Короткі новини
Краща дистанційна бізнес-освіта
6942
Якщо раніше очне навчання було більш популярне, то останнім часом... Read more...
Центри зайнятості залучають молодь до оплачуваних громадських робіт
7963
Донедавна дискусійне питання про те, чи охоче поєднують старшокласники та... Read more...
Держава надасть грошову допомогу випускникам педагогічних вузів
7918
В Міністерстві освіти затверджено порядок надання одноразової адресної грошової допомоги... Read more...
Літературний молодіжний конкурс "Витоки"
7695
Національний університет "Острозька академія» при підтримці мецената Ореста Цапа,... Read more...
Вступ до вузу без сертифікатів зовнішнього оцінювання (ЗНО) у 2011 році
8743
Перелік осіб, які мають право на підставі повної загальної середньої... Read more...
Joomla! Україна
Головна Екологія 5. ПОПУЛЯЦІЙНА ЕКОЛОГІЯ
 
Популяційна екологія – один з найбільш розвинених розділів сучасної
екології як за своїм теоретичним і прикладним значенням, так і за
розвитком концептуального апарата.
 
Багато екологів визначає екологію як науку про популяції. Так,
канадійський учений Ч.Кребс так визначає екологію «екологія – наука про
взаємодії, що визначають поширення і кількісний розвиток організмів
(Krebs, 1985). Згідно цього визначення головні питання екології: чому
саме ті чи інші організми в даний момент зустрічаються саме в цьому
місці і чому їхня чисельність і біомаса саме така, а не інакша, а якщо
вона змінюється із плином часу, то чому саме так ?
 
Але, забігаючи наперед, відразу слід зауважити, що відповісти на ці
питання можна лише з позицій екосистемного підходу. Навіть на цьому
прикладі можна проілюструвати, як доля кожної популяції, її стан у
кожний момент часу визначаються сукупністю всіх абіотичних і біотичних
факторів, а саму популяцію адекватно можна розглядати лише як елемент
екосистеми. Саме тоді є можливість знайти відповіді і на ці запитання.
 
Популяційний підхід зосереджує увагу на окремих видах. Зазвичай, це
види, що мають важливе господарське значення (як об’єкти промислу, так і
всілякі “шкідники” сільського, лісового господарства, переносники
захворювань тощо, а також види, що потребують охорони.
 
В ролі групи організмів, поширення й динаміка якої досліджується,
найчастіше фігурує популяція. Слід зазначити, що до складу однієї
екосистеми входить кілька сотень чи тисяч видів. Тому, цілком природно,
вивчення всіх популяцій екосистеми, навіть досить незначних розмірів,
практично абсолютно неможливе.
 
5.1. Поняття популяції в екології
 
В біології не вщухають суперечки із приводу визначення поняття
“популяція”.
 
Вперше термін “популяція” було введено в біологію відомим датським
вченим Іогансеном у 1903 році для позначення “природної суміші особин
одного і того ж виду, неоднорідної у генетичному відношенні”. У
подальшому цей термін набув екологічного значення. 
 
Р Пірл (Pearl, 1937) писав: ”Популяція – група живих особин, що
виділяється в деяких рамках простору й часу”.
 
Частина авторів вважає, що термін “популяція” може застосовуватися лише
до тих груп, які досить тривалий час (у принципі – необмежено” можуть
існувати без будь-яких контактів з іншими аналогічними групами “ (Шварц,
1969).
 
За визначенням С.С.Шварца (1980), популяція – це елементарне угруповання
організмів певного виду, що має всі необхідні умови для підтримання
своєї чисельності неосяжно тривалиий час в умовах середовища, що
постійно змінюються.
 
О.В.Яблоков визначає популяцію як “… мінімальну самовідтворну групу
особин одного виду, що протягом еволюційно тривалого часу населяє
певний простір, утворюючи самостійну генетичну систему і формуючи
власний екологічний простір (1987). При цьому автор підкреслює, що
підкреслює, що
“…популяція – завжди досить численна група особин, протягом великої
кількості поколінь значною мірою ізольована від інших аналогічних груп
особин”.
 
При вивченні екосистем під терміном “популяція” розуміють сукупність
всіх особин даного виду, що входять до даної екосистеми. Подібної точки
зору часто дотримуються фітоценологи, проте замість терміну “популяція “
в цих випадках вживать термін “ценопопуляція”, підкреслюючи цим, що це
не просто сукупність рослин певного виду, а сукупність, що входить до
конкретного ценозу (угруповання).
 
О.М.Гіляров пропонує в екології під популяцією розуміти “будь-яку здатну
до самовідтворення сукупність особин одного виду, більш-менш ізольовану
в просторі і часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду
(Гиляров, 1990).
 
Дотримуючись логіки системного підходу, в екології під “популяцією”
можна розуміти самовідтворну одновидову біосистему в рамках даної
екосистеми. Елементами популяції є особини, або різні розмірно-вікові
групи особин, або певні стадії розвитку тощо (у залежності від цілей
конкретного дослідження).
 
5.2. Поняття “геміпопуляції”
 
Проте при вивченні конкретних екосистем, зокрема водних, часто
доводиться мати справу з одновидовими біосистемами, які аж ніяк не є
самовідтворними. Так, личинки комах, що входять до складу гідроекосистем
і часто є домінуючими групами (личинки хірономід, бабок, веснянок тощо)
з одного боку, і дорослі форми, що населяють наземні екосистеми – з
іншого. Такі сукупності життєвих стадій одного виду що населяють певний
біотоп, прийнято називати “геміпопуляціями” (Беклемишев, 1960). 
 
Як же бути в цій ситуації? Тобто, що вважати елементами біоценозу ? Якщо
вважати, що біоценоз складається з популяцій, як самовідтворних
одновидових біосистем у рамках даної екосистеми, то тоді більшість
водних біоценозів не є біоценозами! Але в практиці екологічних
досліджень водні екосистеми зазвичай вивчаються як самостійні, хоч і
тісно пов’язані з наземними. Щоб уникнути тут зайвих дискусій, при
виокремленні таких біоценозів, до складу яких входять лише певні життєві
стадії певних видів, варто саме геміпопуляції розглядати елементами
даної системи.
 
Аналогічну картину маємо нагоду спостерігати і при вивченні
едафоценозів. В грунті ми зустрічаємо масу личинкових стадій, дорослі
форми яких в ньому практично не мешкають.
 
З позицій системного еколога саме геміпопуляції є елементами біоценозу і
займають певні екологічні ніші. Адже при вивченні водної екосистеми, де
мешкають личинки сірої ропухи, ми не можемо ні назвати пуголовків
популяцією, ні включити дорослих особин, які взагалі мало пов’язані з
водою, до складу водної екосистеми. 
 
Аналогічну картину спостерігаємо на кожному кроці. Вивчаючи склад
морського планктону було встановлено, що його основу складають личинкові
форми бентосних організмів. Личинки більшості комах не лише зовні мало
нагадують дорослі форми, але й за способом життя, живлення і всього
комплексу пристосувальних особливостей істотно відрізняються від
дорослих форм. Багато паразитів, що розвиваються зі зміною хазяїв, також
форм. Багато паразитів, що розвиваються зі зміною хазяїв, також
мало нагадують одне одного на різних стадіях життєвого циклу. А
розмаїття життєвих циклів рослин ! досить згадати чергування спорофіту і
гаметофіту, чи життєві цикли водоростей !
 
Таким чином, щоб розглядати певну біологічну систему як відносно
однорідну (концепція ієрархії рівнів організації передбачає, що
внутрішню структуру елемента ми не розглядаємо, тобіж нам усе одно:
дорослими формами чи личинковими вона утворена – абсурд та й годі ! ),
яка є певним елементом біоценотичного угруповання, у багатьох випадках
значно коректніше користуватися поняттям геміпопуляція.
 
5.3. Статичні показники популяції
 
При вивчення популяцій зазвичай використовують дві групи кількісних
показників: статичні – що характеризують стан популяції у певний момент
часу t і динамічні, що характеризують процеси, які відбуваються в
популяції за певний проміжок часу (t.
 
До статичних показників належать: загальна чисельність і щільність
популяції, а також різноманітні характеристики популяційної структури
(вікової, розмірної, статевої тощо).
 
5.3.1. Загальна чисельність популяції.
 
Визначити загальну чисельність природних популяцій досить складно. Можна
відносно точно порахувати дерева, кущі тощо на певній території, але
визначити точно загальну кількість тварин практично неможливо.
 
Для оцінки загальної чисельності популяцій рухливих тварин зручним
виявляється метод мічення. Суть його полягає у тому, що відловлюють
певну кількість тварин, і після мічення їх випускають на волю. Через
певний час проводять повторні відлови, і по частці, яку складають серед
пійманих істот мічені розраховують загальну чисельність популяції.
 
Але в переважній більшості випадків визначають не загальну чисельність,
а щільність популяції. Це відомі методи трансект при вивченні рослин,
метод облову певних ділянок, сюди ж належать і маршрутні методи обліку
чисельності (птахів, рептилій, амфібій тощо).
 
5.3.2. Розподіл особин у просторі
 
З усіх типів просторового розподілу можна виділити три основні:
випадкове, регулярне і плямисте. 
 
На практиці розрізняти певний тип розподілу допомагає використання
різних статистичних методів. Найпростіший з них полягає в оцінці
дисперсії щільності і порівняння її із середнім значенням. В результаті
можливі три варіанти:
 
(2 = mЇ – випадковий;
 
( 2   ( mЇ – плямистий;
 
(2 ( Їm – регулярний.
 
Існує багато способів математичного визначення того чи іншого типу
розподілу в залежності від конкретних ситуацій.
 
Біологічний сенс того чи іншого типу розподілу як правило, визначається
умовами середовища (типом розподілу ресурсів та інших факторів
середовища) і характером внутрішньопопуляційних взаємин. Так, якщо
ресурси у просторі знаходяться рівномірно, то можливі два варіанти
розподілу 1. випадковий (територіальність відсутня) і рівномірний
(проявляється територіальна поведінка особин). Найчастіше як ресурси,
так і окремі умови мають мозаїчний малюнок, йому відповідає плямистий
тип розподілу особин у просторі. 
рі. 
 
Динамічні показники популяції
 
До динамічних показників належать типи росту і типи динаміки чисельності
(чи щільності) популяції.
 
5.4.1. Типи росту популяцій
 
Розрізняють два типи росту популяцій – J – подібний і S – подібний.
 
5.4.1.1. J – подібний ріст        
 
Якщо чисельність особин зростає з відносно постійною швидкістю, то ми
маємо типовий   J – подібний ріст. Це можна записати таким чином:
 
dN/dt = rN,
 
звідки:
 
r = dN/Ndt.
 
Якщо r = const, то ріст відбувається по експоненційному закону.
 
Якщо величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, то
графік експоненційного росту набуває вигляду прямої лінії. Тому інколи
експоненційний ріст називають логарифмічним.
 
Рівняння експоненційного росту в логарифмічній формі має вигляд:
 
lnNt = lnN0 + rt, тобто є рівнянням прямої, а коефіцієнт r характеризує
кут нахилу її до осей.
 
Біологічний сенс коефіцієнта r досить цікавий. По суту це – біотичний
потенціал популяції. Його можна розглядати як різницю між миттєвою
народжуваністю та миттєвою смертністю:
 
r = b – d;
 
r – біотичний потенціал популяції,
 
b – рівень народжуваності,
 
d – рівень смертності.
 
5.4.1.2. S – подібний ріст 
 
Для опису цього типу росту можна використовувати багато рівнянь, але
найбільш популярним виявилось найпростіше з них – так зване логістичне
рівняння.
 
Уперше його запропонував бельгійський математик П.-Ф.Ферхюльст
(Verhulst, 1838). Цим рівнянням користувалися багато дослідників, але з
часом про нього забули. Потім його перевідкрили американські дослідники
(Pearl, Reed, 1920), які, втім, через рік визнали пріоритет Ферхюльста.
 
В основі логістичної моделі лежить припущення про лінійне зниження
швидкості питомого росту ra = dN/Ndt у міру зростання чисельності N,
причому ця швидкість стає рівною нулеві при досягненні деякої граничної
для даного середовища чисельності К. Тобто якщо N = K, nj ra = 0.
 
Логістичне рівняння в диференціальному вигляді:
 
dN/dt = rmaxN (K – N)/K;
 
де rmax – константа експоненційного росту, який міг би спостерігатися в
початковий момент зростання чисельності.
 
К – верхня асимптота S-подібного росту. Біологічний сенс її можна
ототожнити з поняттям “ємності середовища” для популяції. Ємність
середовища (для популяції) – це максимальна щільність популяції, яка
може підтримуватися ресурсами даної екосистеми.
 
В інтегральній формі логістичне рівняння має вигляд
 
               K
 
Nt = –––––––––– ,
 
                   a–rmaxt
 
           1 + e 
 
Nt – чисельність популяції у момент часу t,
 
e – основа натурального логарифму,
 
К – верхня асимптота S – подібного росту, або ємність середовища.
 
Зауважимо, що термін “логістична крива” був запропонований П.-Ф.
Ферхюльстом без будь-яких пояснень. У французькій мові того часу слово
“logistique” означало “мистецтво обчислення”.
 
5.4.2. Типи динаміки чисельності 
 
В загальному вигляді співвідношення процесів, що визначають динаміку
чисельності популяції, можна записати таким чином:
 
Зміна чисельності популяції = (народження особин + іміграція) –
(загибель особин + еміграція).
ибель особин + еміграція).
 
Основні типи динаміки чисельності популяцій можна поділити на дві групи:
рівноважні й опортуністичні. Перші – притаманні популяціям, щільність
яких не має різких перепадів, вона як правило коливається в певних межах
навколо якогось середнього значення. Опортуністичні ж популяції
характеризуються злетами й падіннями чисельності. Причому графіки
динаміки їх чисельності чи щільності часто нагадують електрокардіограму
чи енцефалограму:
 
5.5. r– і K– стратеги
 
Константи r і K з логістичного рівняння дали назву двом типам природного
добору, виділивши які американські дослідники Роберт Мак-Артур і Е.
Уілсон (MacArthur, Wilson, 1967) поклали початок концепції, що отримала
пізніше широке визнання. Згідно цієї концепції серед багатьох
екологічних стратегій можна виділити два крайніх типи. 
 
Так звана r- стратегія пов’язана з високими значеннями біотичного
потенціалу популяції, в той час як К- стратегія спрямована на підвищення
виживання (що особливо важливо в умовах жорстокої конкуренції).
 
Якщо r- відбір – це перш за все відбір на такі якості, як висока
плодючість, швидке досягнення статевозрілості, короткий життєвий цикл,
здатність до швидкого поширення в нових біотопах, а також здатність до
переживання несприятливих періодів у стані спокою, то К – відбір – це
відбір на конкурентоздатність, підвищення захищеності від хижаків і
паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток
більш досконалих внутрішньопопуляційних механізмів регуляції
чисельності.
 
5.6. Типи життєвих стратегій
 
Проблема життєвих, чи як їх інколи називають еколого-ценотичних
стратегій вже давно привертала увагу фахівців-фітоценологів. Так, ще в
30-х роках Л.Г.Раменський (1938) запропонував розрізняти три основні
типи рослин, названі ним віолентами, патієнтами й експлерантами, що
розрізняються стратегіями виживання.
 
Віоленти (від латинського violentia – схильність до насилля, або
силовики), – це види, що часто визначають облік угруповання, здатні
подавляти конкурентів за рахунок більш інтенсивного росту і більш
повного використання території. Зазвичай у віолентів потужна коренева
система і добре розвинена надземна частина. Типові віоленти – це багато
які дерева (особливо ті, що утворюють корінні ліси), також трав’янисті
рослини, що домінують чи інших угрупованнях, наприклад мох сфагнум, чи
очерет.
 
Патієнти (від латинського patientia – терпіння, витривалість), чи
терплячі – це види, здатні виживати в несприятливих умовах, де більшість
інших видів існувати просто не здатні, наприклад за умов недостатнього
освітлення, вологи, мінеральних речовин тощо. До патієнтів належить
багато рослин, які вважаються посухостійкими. Тінелюбними чи навіть
солелюбними. Хоч експериментально показано, що багато з них (хоч і не
всі) за відсутності конкурентів можуть існувати і добре почуватися в
умовах більшої вологості, освітленості тощо. 
 
Експлеранти (від латинського explere – наповнювати, виповнювати), чи
наповнюючі – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються,
швидко розселяються,
з’являються там, де порушені корінні угруповання. До типових
експлерантів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах,
наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus
tremula).
 
Однак, як справедливо зауважує О.М.Гіляров (Гиляров, 1990), належність
певного виду рослин до віолентів, патієнтів чи експлерантів не може
грунтуватися лише на його аутекологічних характеристиках. Певний тип
еколого-ценотичної стратегії відображує також положення виду в
угрупованні. Саме тому один і той же вид у різних угрупованнях може
належати до різних еколого-ценотичних типів. Так, сосна (Pinus
sylvestris) є типовим віолентом у сосновому (бору), а на болоті є
патієнтом.
 
Слід нагадати, що запропонована Л.Г.Раменським система
еколого-ценотичних стратегій, чи ценотипів, як називав її сам
Раменський, до останнього часу була відома лише вузькому колу фахівців.
Увагу широкого загалу екологів ця система привернула після того, як
стали досить популярними уявлення про r- і К- відбір та стратегії, а
також у зв’язку із запропонованою англійським ученим Дж.Граймом (Grime,
1979) класифікацією життєвих стратегій рослин. Грайм виділив три типи
рослин: конкуренти, стрес-толеранти й рудерали. Система Грайма, як
бачимо, є практично тотожною системі Раменського.
 
Природно, що кожному виду притаманна певна ступінь “віолентності”,
“патієнтності” та “експлерантності”. Схематично систему
Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді трикутника, кути якого
зайняті крайніми типами, а точки, що відповідають положенню в цій
системі тих чи інших видів у певних ценозах, займають на на площині
певне місце в межах даного трикутника.
 
Хоч система Раменського-Грайма розроблена для рослин, її можна ефективно

використовувати і для будь-яких живих організмів