Короткі новини
Краща дистанційна бізнес-освіта
6849
Якщо раніше очне навчання було більш популярне, то останнім часом... Read more...
Центри зайнятості залучають молодь до оплачуваних громадських робіт
7793
Донедавна дискусійне питання про те, чи охоче поєднують старшокласники та... Read more...
Держава надасть грошову допомогу випускникам педагогічних вузів
7743
В Міністерстві освіти затверджено порядок надання одноразової адресної грошової допомоги... Read more...
Літературний молодіжний конкурс "Витоки"
7600
Національний університет "Острозька академія» при підтримці мецената Ореста Цапа,... Read more...
Вступ до вузу без сертифікатів зовнішнього оцінювання (ЗНО) у 2011 році
8633
Перелік осіб, які мають право на підставі повної загальної середньої... Read more...
Joomla! Україна
Головна Екологія 7. ПОНЯТТЯ БІОЦЕНОЗУ
Важливою віхою на шляху адекватного вивчення екологами цілісних
природних комплексів було запровадження поняття «біоценозу», яке
запропонував Карл Мебіус. 
 
7.1.Визначення біоценозу
 
Вивчаючи устричні банки, Мебіус назвав біоценозом “об’єднання живих
організмів, що відповідає за своїм складом, кількості видів і особин
деяким середнім умовам середовища, об’єднання, у якому організми
пов’язані взаємною залежністю і зберігаються завдяки постійному
розмноженню в певних місцях…”. Якби одна з умов, згідно Мебіуса,
відхилилася на певний час від звичайної середньої величини, змінився б
весь біоценоз… “Біоценоз також змінився б, якби кількість особин
збільшилася чи зменшилася завдяки діяльності людини або ж один вид
ності людини або ж один вид
повністю зник з угруповання, або, нарешті, до його складу увійшов
новий…” (Mцbius, 1877).
 
Таким чином, Мебіус визнавав значення абіотичних умов середовища,
сукупність яких пізніше була названа Ф. Далем (Dahl, 1903) біотопом.
Проте як цілісну систему Мебіус розглядав лише біоценоз як угруповання.
 
Слід відзначити, що різні автори надавали цьому терміну різних значень.
Згадаймо точку зору Клементса (Clements,1928) і його послідовників на
біотичне угруповання (біоценоз) як на організм вищого порядку. З іншого
боку праці Раменського (1924) і Глізона (Gleason, 1926) практично
заперечували об’єктивність виділення цього поняття.
 
Зауважимо, що термін “біоценоз” коректно застосовувати для окреслення
живого компонента конкретної екосистеми. В інших випадках доцільно
використовувати поняття “біотичне угруповання” чи група видів, або ж
просто “угруповання”. Ці терміни можна використовувати в різних значенях
у залежності від конкретних цілей того чи іншого дослідження.
 
На відміну від гідробіології, в наземній екології майже відразу відбувся
поділ на “екологію рослин” та “екологію тварин”, а абіотичні компоненти
тривалий час розглядалися лише як зовнішні фактори.
 
7.2. Структурованість біоценозу
 
Структурованість біоценозу знаходить свій прояв і у консорціях –
трофічно чи топічно пов’язаних між собою популяцій (геміпопуляцій).
Сучасні уявлення про консорції були сформульовані В.Н.Беклемішевим
(1951) і Л.Г.Раменським (1952) і розвинені в працях В.В.Мазинга (1966,
1969). Під консорцією розуміють сукупність видів, пов’язаних трофічними,
топічними фабричними та іншими св’язками з видом–едифікатором, чи
детермінантом консорції. В якості якого зазвичай виступає
рослина-автотроф. Прикладом консорції може бути ялина (вид-едифікатор) з
усіма організмами, пов’язаними з нею спільністю долі, тобто спільнота,
що утворює з ялиною переплетіння топічних, речовинно-енергетичних і
інформаційних зв’язків
 
В практиці біоценологічних досліджень важливо, перш за все, визначитися
із структурованістю біоценозу і встановити основні його елементи.
Зазвичай елементами біоценозу вважаються популяції чи (значно рідше)
геміпопуляції. Проте кожне дослідження вирішує свої задачі, і при
вивченні трофічнорї структури біоценозу корисним є виділення гільдій як
елементів біоценозу.
 
Складність природних біоценозів на практиці як правило унеможливлює
вивчення всіх його популяцій. Тому спеціалісти з певних груп рослинного,
тваринного світу, а також мікологи, мікробіологи як правило вивчають
якусь таксономічну групу в межах конкретного біоценозу. Такі групи
таксономічно близьких видів називають асамблеями. Так, говорять про
асамблею птахів даного біоценозу, асамблею кліщів і т.п.
 
Таким чином біоценоз – це сукупність всіх популяцій (чи геміпопуляцій),
що беруть участь (постійно чи періодично) у функціюванні даної
екосистеми.
 
В кожний момент часу t біоценоз має певне видове багатство (видову
насиченість), яке вимірюється кількістю популяцій, що входять до нього –
n(t), і кількісний склад, що характеризується набором з n(t) чисел 
, і кількісний склад, що характеризується набором з n(t) чисел 
x1(t),…, xn(t), що означають чисельності чи щільності цих популяцій.
 
7.3. Поняття екологічного метаболізму
 
Важливим етапом вивчення біоценозів було формування поняття
“екологічного метаболізму” (Хайлов, 1971). З’ясувалося, що в багатьох
випадках головним джерелом біогенів для фітопланктону є потік
метаболітів від зоопланктону (так, влітку в озері Вашингтон 90%
первинної продукції утворюється за рахунок фосфору, що його екскретує
зоопланктон (Devol, 1979). У свою чергу, фітопланктон прижиттєво
екскретує 30-40% синтезованої органічної речовини у воду. Бактерії, що
її споживають, синтезують вітаміни, вкрай необхідні рослинам, які не
здатні повністю себе ними забезпечити. 
 
Вивчення екологічного метаболізму у водних екосистемах показало, що
різні види тісно пов’язані між собою зовнішньометаболічними зв’язками,
що дозволяє по-новому підійти і до самого поняття біоценозу, єдність і
цілісність якого значною мірою забезпечується і вищезгаданими
механізмами.
 
7.4. Типи міжпопуляційних взаємовідносин
 
Характер взаємин між окремими видами і популяціями настільки
різноманітний, що жодна з класифікацій цих взаємин на основі урахування
конкретних біологічних їх механізмів не одержала загального визнання.
 
Досить вдалим виходом з цієї скрути виявилась запропонована
П.Бекхордером (Burkholder, 1952) і розвинена далі Ю. Одумом (Odum,1953)
класифікація біотичних взаємодій за кількісними ефектами. При цьому 
позитивний вплив позначається “+”, негативний “–” і відсутність впливу
позначається через “0”. Взаємопоєднання цих трьох можливих варіантів і
вичерпує всю гаму міжпопуляційних стосунків:
 
1 популяція     2 популяція     Типи взаємин
 
+          +          Мутуалізм,
 
Протокооперація
 
+          _          Паразитизм,
 
Хижацтво
 
+          0          Карпози,
 
Коменсалізм
 
0          0          Нейтралізм
 
–          0          Аменсалізм
 
–          –          Конкуренція (інтерференцій-
 
на і експлуатаційна)
 
 
 
Варто підкреслити, що автори пропонували проводити оцінку в термінах
чисельності чи щільності популяцій, що взаємодіють і швидкостей їх
зміни.
 
“+” – зростання чисельності одного викликає зростання чисельності
іншого; “–“ – зростання чисельності одного викликає зменшення
чисельності іншого; “0” – відсутність впливу. Слід зазначити, що ця
класифікація досить проста на перший погляд, не зовсім однозначна при
глибшому аналізі взаємодій. П.Абрамс (Abrams, 1987) грунтовно
проаналізувавши принципи класифікації взаємодій популяцій дійшов
висновку, що слід перевагу надавати класифікації за механізмами
взаємодій. П.Абрамс підкреслив також необхідність урахування масштабу
часу при вивченні та класифікації взаємодій, показавши, що висновок про
позитивний чи негативний вплив тієї чи іншої взаємодії може змінюватися
в залежності від тривалоситі періоду спостереження. З автором не можна
не погодитись, але зі свого боку можемо зауважити, що для біолога
механізми взаємодій дійсно є дуже цінною ознакою типів взаємин, проте
для еколога, який вивчає і прогнозує результати цих взаємодій оцінка і
класифікація їх на основі функції благополуччя є чи не єдиним виходом у
функції благополуччя є чи не єдиним виходом у
даній ситуації, адже все таки не можна осягнути неосяжне, і тому це
спрощення не лише корисне при екосистемних дослідженнях, а й, вочевидь,
це єдиний можливий підхід до оцінки результатів цих взаємодій.
 
Використовуючи поняття функції благополуччя і поширюючи типи взаємодій
не лише на види і популяції, а і на на угруповання (і навіть
індивідуальні стосунки) будь-якого рівня (асамблеї, гільдії,
геміпопуляції, консорції тощо), в основу класифікацій всіх біотичних
взаємодій за кількісними ефектами їх наслідків також можна ефективно
використовувати систему “+”, “–“, “0”.
 
Таким чином, поклавши в основу класифікацій міжпопуляційних взаємин
функцію благополуччя популяції у відповідь на вплив на неї іншої
популяції, отримуємо вищезгадані типи міжпопуляційних взаємин. 
 
При цьому слід внести певні уточнення. Так, нейтралізм власне не є типом
міжпопуляційних стосунків, оскільки він, за визначенням, не передбачає
ніякого впливу однієї популяції на іншу.
 
Експлуатаційна конкуренція також не може бути коректно визнаним типом
міжпопуляційних відносин, оскільки тут не передбачається прямого
(безпосереднього) впливу. Варто згадати, що до екологічних факторів ми
включаємо лише той чинник, який безпосередньо впливає на ту чи іншу
систему ! Тому, хоч експлуатаційна конкуренція – загальтоприйнятий в
екології термін, коректніше буде говорити не про ЕК, а про використання
одних і тих же ресурсів різними популяціями. Тобто ми можемо розглядати
лише взаємини “ресурси–користувачі”, а не взаємини між користувачами
одних і тих же ресурсів, які безпосередньо між собою не взаємодіють.
 
7.4.1. Математичні моделі міжпопуляційних взаємодій
 
Одні з найбільш вдалих математичних моделей в екології – це моделі , 
описують спряжені коливання чисельності популяцій хижака та жертви.
Лотка (Lotka, 1925) і Вольтерра (Volterra, 1926, 1931) запропонували
математичну модель: 
 
dN1/dt = r1 N1–p1N1N2, де r1 – питома миттєва швидкість популяційного
росту жертви
 
p1 – константа, що пов’язує смертність жертв з щільністю хижака,
 
N1 і N2 – щільності відповідно жертви й хижака.
 
Миттєва швидкість росту популяції хижака dN2/dt в цій моделі дорівнює
різниці народжуваності (яка у свою чергу залежить від інтенсивності
споживання хижаком жертв) і постійній смертності:
 
dN2/dt = p2N1N2 – d2N2,
 
де p2 – константа, що пов’язує народжуваність у популяції хижака з
щільністю жертви, а
 
d2 – питома смертність хижака (що вважається постійною).
 
Згідно наведених рівнянь кожна з популяцій, що взаємодіють в своєму
збільшенні обмежена лише іншою популяцією, тобто ріст числа жертв
лімітується пресом хижаків, у свою чергу зростання чисельності хижаків –
недостатньою кількістю жертв. Слід наголосити, що в цій моделі ніякого
самообмеження популяцій не передбачається. Вважається, наприклад, що їжі
для жертви завжди вдосталь. Також не передбачається і вихід з-під
контролю хижака популяції жертв, хоч насправді таке зустрічається в
реальних умовах на кожному кроці.
 
Модель Лотки-Вольтерри для конкуренції
ль Лотки-Вольтерри для конкуренції
 
Представлена парою диференціальних рівнянь:
 
dN1/dt = r1N1(K1 – N1 – б12N2)/K1;
 
dN2/dt = r2N2(K2 – N2 – б21N1)/K2.
 
Слід звернути увагу, що кожне з цих рівнянь відрізняється від рівняння
логістичного росту лише тим, що в чисельнику є додатковий елемент –
чисельність популяції вида-конкурента, помножена на коефіціент
конкуренції (б), причому б12 означає, що це конкуруючий ефект однієї
особини популяції другого виду на порпуляцію першого і навпаки.
Кількісне значення коефіціента конкуренції показує, в скільки разів одна
особина конкуруючого виду сильніше чи слабше за одну особину свого виду
гальмує ріст чисельності. Так, якщо б12 = 1, то це означає, що вплив
однієї особини популяції 2 на популяцію 1-го виду такий самісінький, як
і особини свого виду на зростання щільності. Якщо б › 1, то вплив
сильніший, і якщо б ‹1, то слабший, ніж вплив особин свого виду. А
перемноживши коефіціент конкуренції на сумарну кількість особин, ми
одержимо загальний вплив популяції виду-конкурента на ріст популяції.
 
7.4.2. Дифузна конкуренція
 
Кожна популяція знаходиться в конкурентних відносинах з кількома (часто
– з багатьма) популяціями даної екосистеми. Тому вкрай необхідно
рівняння Лотки-Вольтерри зиписати в більш загальному вигляді для
угруповання в цілому, що складається з n різних видів:
 
                       Ki – Ni – (?бijNj)
 
DNi/dt = riNi {––––––––––––––},
 
                                     Ki
 
Тобто загальний вплив всіх популяцій угруповання, що знаходяться в
конкурентних взаєминах з даною популяцією, називається дифузною
конкуренцією. Кількісну характеристику дифузної конкуренції млжна
отримати за такою схемою. Розраховуємо потенційну щільність даної
популяції (базуючись на запасах і темпу відтворення головних ресурсів
(харчових, біогенних елементів тощо). Потім порівнюємо реальну щільність
популяції з розрахованою: відношення Реальна щільність
популяції/потенційна (розрахована) і буде (у першому наближенні)
кількісною характеристикою дифузної конкуренції. Для прикладу візьмемо
озеро, як відносно замкнену екосистему. Популяція ляща цього озера має
щільність n екз/га, або n кг/га. Далі, знаючи спектр живлення ляща на
різних періодах і етапах його розвитку, визначаємо продукцію кормових
для нього організмів. Нехай вона дорівнює m кг/га. Далі, знаючи кормові
коефіціенти (тобто скільки одиниць маси корму йде на приріст одиниці
маси тіла) розрахуємо, скільки кг/га ляща може забезпечуватися даною
кормовою базою. Отримаємо величину   n1 кг/га. Нарешті , поділивши n/n1
одержимо величину реалізованої біомаси. В першому наближенні вона може
слугувати за величину дифузної конкуренції (головним чином з усіма
бентофагами, що споживають ті ж кормові об’єкти, що й лящ. Особливо
цінну інформацію в цьому аспекті дає вивчення трофічної структури
угруповання.
 
Аналогічно розраховуємо дифузну конкуренцію сестонофагів. Причому тут
конкурентами виявляються предствавники різних типів тваринного світу. І
саме тут вельми доречно згадати про необхідність застосування поняття
и про необхідність застосування поняття
“гільдія” та встановлення гільдійної структури біоценозу (чи будь-якого
угруповання) і для з’ясування питанння про величину дифузної
конкуренції.